译题：牛磺酸在家禽营养中的研究
原题：Taurineinpoultrynutrition
作者：P.F.Surai,I.I.Kochish,M.T.Kidd
期刊：AnimalFeedScienceandTechnology()
7.牛磺酸在应激条件下的保护作用
考虑到Tau是抗氧化剂防御系统的重要组成部分，在各种应激条件下起到保护作用。实际上，通过降低氧化应激（引发家禽生产中各种应激），Tau可以帮助抵抗热应激，免疫挑战或与家禽饲养密度增加相关的应激。7.1热应激
热应激（HS）是全球家禽业中最常见的环境应激源（Nawabetal，），现代家禽品系较高的新陈代谢水平可能是导致耐热性降低的原因（Soleimanietal，）。在分子水平上，氧化应激被认为是HS有害后果的驱动力（FaragandAlagawany，;Akbarianetal，;Habibianetal，）。因此，天然抗氧化剂包括维生素E（Suraietal，;Rehmanetal，），硒（Habibianetal，;SuraiandKochish，），抗坏血酸（Chandetal，;Egbuniweetal，），肉碱（Celiketal，），甜菜碱（SayedandDowning，;RatriyantoandMosenthin，）和植物化学物质（Surai,;Akbarianetal，）对热应激禽类具有保护作用。在Shim等（）的试验中，给d22到d42的肉仔鸡饲喂均衡日粮，并保持在22°C（对照），34°C（热应激，HS）或34°C+补充0.8％Tau（HST）。正如预期的那样，HS显著降低了BW和BWG，而Tau的补充对BWG具有显著的保护作用，并阻止了HS引起的肝脏和胆囊相对重量的减少。此外，通过日粮补充Tau，受热应激的影响的肝脏中的甘油三酸酯浓度，总脂质，甘油三酸酯和胆固醇水平得以恢复至对照水平（Shimetal，）。同样，HS（34°C，第3-5周）同时补充0.1％Tau的鸡的体重被部分恢复，体重显著高于HS组（9.0％）（Belaletal，）。Tau似乎可以改善肉鸡的耐热性，表现为显著阻碍了HS诱导的鸡肝和肌肉HSP70表达增加。有研究评估了添加Tau对HS（32°C）下28至42天肉仔鸡生长性能，空肠组织学和食欲相关基因表达的影响（Heetal，）。结果发现，补充Tau（5g/kg）不能防止HS对鸡生长和发育的负面影响，但可以显著减轻HS对空肠形态的损害，并可以防止HS下肉鸡血清生长素释放肽的浓度升高。此外，Tau增加了HS鸡肠道中食欲相关基因的mRNA表达。有趣的是，代谢组学分析确定了HS主要影响包括Tau和亚牛磺酸在内的含硫氨基酸代谢途径。特别是，HS鸡体内血浆的牛磺酸降低了62％（Tomonagaetal，）。补充Tau（5g/kg，持续2周）可显著减轻慢性热应激（从第28天起32°C持续2周）导致的鸡胸肉肉色变浅和滴水损失的增加，同时降低了鸡胸肉pH值和剪切力（Luetal，）。与HS组相比，添加Tau可显著降低氧化应激，降低抗氧化剂防御机制上调引起的ROS和MDA含量。试验中，Tau增加了Nrf2的mRNA表达和Nrf2调控的两种重要酶，即AO酶（NAD（P）H醌脱氢酶1）和HO-1的表达。此外，补充Tau可以显著减轻慢性热暴露对鸡胸线粒体的伤害（Luetal，)。7.2LPS处理
脂多糖（LPS）是一种从致病细菌的细胞壁释放的内毒素，LPS诱导的急性肠道破坏/损伤是研究胃肠道生理学的成熟动物模型（Laietal，;Gil-Cardosoetal，）。有趣的是，过量ROS和氧化应激是LPS炎症反应的主要后果（Hussainetal，)。3日龄小鸡接受LPS处理后，日粮日龄添加Tau（3.6毫克/小鸡/天，连续7天）显示可改善十二指肠的抗氧化状态，减轻LPS诱导的鸡十二指肠炎症和改善杯状细胞的功能（Xiaoetal，）。研究表明，LPS处理的雏鸡补充Tau恢复了十二指肠的抗氧化状态，包括改善了主要抗氧化系统指标（包括GSH和GSH/GSSG比值，GSH-Px和SOD活性）以及预防了脂质过氧化。急性肠粘膜炎症也得到预防，表现为细胞黏附分子ICAM-5和VCAM-1的mRNA水平的显著下调，促炎因子IL-1β和TNF-α的增加以及抗炎因子IL-10水平的降低得到减缓。试验还观察到与肠粘膜充血相关的腹泻显著减少（从84％下降到12％）。此外，LPS诱发的十二指肠杯状细胞密度和分泌功能得到恢复，粘膜更新也得到改善（Xiaoetal，)。7.3养殖密度和禽舍密度增加
高养殖密度（SD）被认为是一种压力状态（Puronetal，），损害肉鸡的环境和肠道健康，并使他们容易患上包括坏死性肠炎各种肠道疾病（Tsiourisetal，）。此外，高养殖密度与氧化应激相关，表现为降低GSH浓度和GSH/GSSG比值(Simitzisetal，），增加血清MDA水平，降低GSH-Px活性（Simseketal，），导致血清皮质酮，卵转铁蛋白，铜蓝蛋白和脑热休克蛋白（HSP70）水平的变化（Najafietal，)。有报道研究了日粮添加0.1％Tau和高养殖密度对绿壳蛋鸡的肝，输卵管和肾功能的影响。蛋鸡随机分为3组：自由放养组，低密度笼养组和高密度笼养组。每组进一步分为对照组（C）和Tau添加组。Tau添加15天后，收集组织样本进行分析。结果表明，应激与饲养的笼舍环境有关，导致肝脏受损。实际上，笼养母鸡的肝脏完整性指标（血清丙氨酸氨基转移酶和天冬氨酸氨基转移酶）与自由放养组相比显著升高，日粮添加Tau可以显著改善肝脏完整性损伤（Maetal，）。此外，笼养环境还与血清一氧化氮合酶活性的增加有关，在低密度笼养组中，日粮添加Tau可以显著降低这种活性。最重要的是，所有试验组中，高密度笼养组鸡肝脏中的NF-κBDNA结合活性最高，差异显著，日粮添加Tau可显著降低NF-κBDNA结合活性。此外，已证明Tau在所有3种饲养条件下均可降低促炎因子TNF-α的mRNA（NF-κB途径的下游效应分子）表达。这与抗氧化防御能力的改善有关，表现为添加Tau是的鸡血清和肝脏中MDA含量降低以及低密度笼养组血清总AOA升高。综上所述，研究数据清楚地证明了日粮添加Tau对高密度笼养蛋鸡肝脏损害的保护作用。另有报道，使用相同的试验设计研究了持续15天日粮添加0.1％Tau对绿壳蛋鸡输卵管功能的保护作用（Daietal，)，。结果表明，日粮添加Tau降低了蛋鸡死亡率，与饲养方式无关。日粮添加Tau还提高了自由放养和低密度龙养鸡的产蛋量，高密度笼养组产蛋量也有提高的倾向。作者认为，日粮添加Tau通过改善输卵管的完整性和功能，从而提高产蛋量，特别是在高密度笼养的压力条件下。高密度笼养造成了鸡的红细胞和嗜中性粒细胞向输卵管的浸润增加，这些变化与NF-κB（NF-κBDNA结合活性）的上调有关。输卵管中的这些病理生理变化被Tau大大减弱了。通常，NF-κB激活是应激伤害的中心事件。此外，日粮添加Tau可以显著降低自由放养和低密度笼养组鸡的促炎因子TNF-α（NF-κB通路的下游效应分子）mRNA表达，将高密度笼养导致的输卵管IL-10的表达恢复到初始水平（Daietal，）。日粮添加Tau可以显著提高散养蛋鸡输卵管中的SOD活性，但对笼养鸡的SOD活性影响并不明显。上面的研究组后来又用同样的方案研究了Tau对肾脏完整性的影响（Maetal，）。尤其是，与自由放养和低密度笼养组相比，高密度笼养鸡在热应激条件下（12周龄到21周龄）肾小管发生明显的形态损伤（肾功能受损）。事实证明，日粮添加Tau可以减轻高密度笼养鸡的肾脏损害，差不多达到自由放养或在低密度笼养鸡的状态。有趣的是，与自由放养和低密度笼养组相比，高密度笼养鸡的反映肾功能损害情况的肾功能指标（血清肌酐，血尿素氮浓度和N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶活性）升高。同样，日粮添加Tau进可防止这些指标升高。与自由放养和低密度笼养鸡相比，高密度笼养鸡可能会引起氧化应激，其抗氧化防御能力下降，表现为高密度笼养鸡的SOD活性和TAOC含量降低，MDA（氧化应激的通用指标）升高。有趣的是，日粮添加Tau可以降低高密度笼养鸡的肾脏氧化应激，表现为MDA水平降低，并且SOD活性和T-AOC水平呈上升趋势（Maetal，）。作者推测，高密度笼养蛋鸡的肾脏损害是由炎症增加引起的。首先，研究了NF-κB，它是持续表达的转录因子，调节促炎细胞因子的合成，并在应激适应中发挥重要作用。结果表明，Tau下调了低密度笼养鸡的NF-κBDNA的结合，高密度笼养组没有看到显著差异。有趣的是，抑制NF-kB的活性是Tau的一个重要功能（Sunetal，）。与自由放养和低密度笼养组相比，高密度笼养鸡中促炎细胞因子TNF-α和IFN-γ的mRNA表达显著增加。日粮添加Tau可显著降低高密度笼养鸡肾脏中TNF-α和IFN-γ的mRNA表达，证实补充Tau可以减轻肾炎（DasandSil，）。因此，高密度笼养鸡的肾脏功能受损可能与炎症级联反应和氧化应激联合引发，日粮添加Tau可以减轻这些有害变化（Maetal，）。确实，Tau可以下调NF-κB并抑制NF-κB驱动的炎症因子的表达。综上所述，上述数据清楚地表明了Tau对家禽饲养过程中高密度应激条件所产生的氧化应激，炎症以及肝脏，输卵管和肾脏组织完整性受损的保护作用。肝脏中的反应比输卵管或肾脏中的反应更明显，这可能反映了进食期间肝脏中Tau浓度的变化比其它组织要强得多。这几项研究的局限性在于补充Tau的持续时间短（15天），延长添加时间很可能显示出更好的保护作用。或许在饲养期（12至21周）内持续添加Tau是有益的。此外，还应进行系列试验以找到最佳Tau添加剂量。7.4其它氧化应激模型7..4.1肉鸡肺动脉高压综合征（PHS）和猝死综合征（SDS）
家禽生产中有两种疾病涉及氧化应激，即肺动脉高压综合征（PHS，BottjeandWideman，;Bottjeetal，）和猝死综合征（SDS，Olkowskietal，;Nainetal，;ReidandTervit，）。因此，抗氧化剂包括维生素C（Xiangetal，），维生素E（Bottjeetal，）和其它抗氧化剂（Rajanietal，）显示可降低氧化应激并降低PSH发生率/严重性。但是，这些抗氧化剂对预防SDS没有效果（Nainetal，）。有趣的是，经过35年的研究，对SDS的病因尚未完全了解（Leeson，)。Tau在PHS发生中的潜在保护作用可能与其调节Ca2+，膜稳定和抗氧化功能有关。特别是，心脏释放Tau进入血浆被认为是对诱发肺动脉高压，低血氧症和右侧心力衰竭的一种保护机制（Ruiz-Feriaetal，）。通过日粮添加Tau来降低PHS的各种尝试均未成功：日粮添加Tau或其拮抗剂（β-丙氨酸）既没有影响PHS的发生率，也没有影响PHS敏感性的特定预测因子（Ruiz-FeriaandWideman，）。但是，Tau似乎仍对心脏功能有一定的保护作用，并且可能在PHS的晚期发挥重要作用。例如，与对照肉鸡相比，低氧应激联合补充β-丙氨酸导致的Tau储备耗尽导致心脏功能迅速恶化，并伴随心输出量心博量和平均全身动脉压的下降增加（Ruiz-FeriaandWideman，）。在最近的一项研究中，补充低剂量的Tau（40mg/kg）显著降低了肉鸡的腹水死亡率（18vs28％）（Farajietal，）。此外，补充Tau可以防止大剂量胍基乙酸（2.25g/kg）对体重增加和FCR的有害影响。此外，Tau还通过显著上调PPARα来降低腹部脂肪比例（1.15vs1.67％）（Faraji，).有研究表明，日粮添加Tau（0.05;0.1或0.2％）日粮的可降低肉鸡的总死亡率和SDS（CampbellandClassen，）。同样，日粮添加Tau0.5g/kg的饲料可以显著减少与SDS相关的鸡死亡，这导致SDS死亡占3周龄和6周龄总死亡百分比的降低（Blairetal，）。然而，在同一部门进行的研究中发现，日粮添加β-丙氨酸（Tau拮抗剂）可使心脏Tau浓度降低近10倍，而对SDS死亡率无明显影响（Jacobetal，）。作者将这一结果解释为Tau在SDS的病因学中没有发挥重要作用的证据。有趣的是，发现禽类胸肌中Tau水平升高可能是对低氧应激的适应机制，Tau代谢是受影响肌肉中最易受干扰的途径之一（Boerboometal，）。因此，关于日粮添加Tau对禽类的影响有待进一步研究。7.4.2预防各种有毒物质引起的氧化应激
与天然抗氧化剂对各种常用化学药品的毒性作用的保护作用有关的数据可用于证实Tau的抗氧化作用。例如，Tau在鸡心中显示出抵抗阿霉素诱导的心脏毒性的作用（Hamaguchietal,）。口服Tau（mg/kg，持续7天）可部分缓解小鸡异丙肾上腺素引起的心肌损害（防止坏死变化）（Ohtaetal，），并通过恢复GSH含量和抑制脂质过氧化来减轻鸡心脏的氧化应激（Ohtaetal，）。在基于培养细胞的体外研究和实验动物的体内研究的各种模型系统中，Tau被证明具有抵抗其它化学物质诱发的氧化应激的保护作用，包括CCl4（Abdel-Moneimetal，），硫乙酰胺（Balkanetal，），氟化物（Adedaraetal，），顺铂（Owoeyeetal，），链脲霉素（Calettietal，）。前述研究中Tau的保护作用可总结如下。Tau被证明可以恢复有毒物质破坏的抗氧化酶活性（SOD，GSH-Px，GR，GST，过氧化氢酶）和非酶性的抗氧化剂（GSH，抗坏血酸）。此外，Tau的保护作用可以恢复细胞或组织的氧化还原状态，如体外培养细胞物，脑，睾丸，肾脏，肝脏和其它组织。此外，Tau能够改善毒性损害的脂质过氧化（MDA和4-羟基烯醛）和DNA氧化（8-OHdG）的主要指标。此外，Tau已显示出上调转录因子，包括Nrf2，负责一系列抗氧化分子的适应性合成。同时，在许多情况下，Tau降低了另一种转录因子NF-κB的表达，该因子负责促炎细胞因子的合成和炎症。因此，目前清楚的是，Tau的抗氧化保护作用的分子机制是多种多样的，并且如上所述在应激条件下恢复转录因子的表达和抗氧化酶活性是非常重要的。7.4.3体外精液操作
我们对家禽精液的研究（Suraietal，3）和其它人的近期出版物（Losanoetal，;Buietal，;AgarwalandMajzoub，）表明，精子可能是研究氧化应激和各种化合物的保护作用的理想模型。众所周知，精子膜富含PUFA，因此对各种应激非常敏感（Surai，）。此外，精子有一系列易于测量的生理和生化参数，反映了氧化还原状态，膜完整性和稳定性。另外，在农场动物和家禽的生殖生物学中，通常使用各种体外操作，包括精液储存和冷冻保存。因此，通过将测试化合物添加到精液稀释液中，可以评估其抗氧化保护性能和膜稳定特性。有研究调查了左旋肉碱（LC），亚牛磺酸（HT）和Tau对冻融鸡精液质量的影响（Partykaetal，）。将精液样品分成7等份，用特殊的冷冻保存培养基（对照）或含有1mMLC，5mMLC，1mMHT，10mMHT，1mMTau和10mMTau的相同培养基稀释。冷冻保存。与对照培养基相比，Tau处理的精液发生一下变化：?没有细胞凋亡和膜重组改变的精子百分比增加；
?没有脂质过氧化作用的活精子百分比增加；
?线粒体能量高的精子百分比增加；
?精子中DNA碎片减少（Partykaetal，)。
8.家禽生产中使用牛磺酸的必要性和要求Tau被认为是一些动物（包括猫，某些狗，狐狸，一些猴子和食蚁兽）的必需营养素（Scha?eretal，）。尽管大部分哺乳动物和禽类自身可以合成Tau，并且通常自身合成的Tau可能会满足大部分生理需求，其余的则可以通过日粮获得。但是，在应激条件下，当Tau的需求量会增加，但伴随着饲料摄入减少，Tau的合成量不足，因此必须通过日粮摄取Tau来维持其稳态（KadamandPrabhasankar，）。因此，在压力条件下，Tau可能是许多哺乳动物和禽类的必需或半必需营养素。这可以解释上述喂养试验结果的差异：在大多数情况下，日粮添加Tau对鸡的生长发育或蛋鸡生产性能没有显著影响。在各种试验中，实验禽类应激的差异可以解释某些结果的变异性，这与Tau的营养价值有关。因此，在各种应激模型中，Tau都显示出显著的保护作用，反映出其重要的生理作用及其参与的氧化还原状态维持，转录因子和维生素基因激活以及抗氧化防御调节的作用。人们普遍认为，商业家禽生产与一系列应激状况相关，包括技术，环境（SuraiandFisinin，a），营养和内部/生物学（SchafferandKim，;SuraiandFisinin，b）应激。因此，在商业相关的应激条件下，Tau的抗应激保护作用值得更多推荐文章
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